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Modelo neurofuncional de la conciencia: bases neurofisiolГіgicas y cognitivas

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El interГ©s por la relaciГіn causal existente entre la conciencia y la actividad neuronal subyacente ha aumentado en las Гєltimas dГ©cadas. Se han llevado a cabo numerosos estudios experimentales en modelos animales, en pacientes con daГ±o cerebral y con neuroimagen funcional con una excelente precisiГіn sobre las estructuras y redes cerebrales que subyacen a la conciencia. A pesar de la gran multitud de hallazgos, no existe una propuesta teГіrica que integre este conocimiento bajo un marco teГіrico coherente basado en las evidencias obtenidas. Las teorГ­as existentes ofrecen una visiГіn desmembrada de la conciencia, ya que plantean explicaciones causales que no incluyen una perspectiva funcional global sobre la interacciГіn del conjunto de redes cerebrales involucradas en la conciencia. Este trabajo ofrece un marco teГіrico que integra el conocimiento empГ­rico, generado en las Гєltimas dГ©cadas, en un modelo neurofuncional de la conciencia. Este modelo representa la conciencia como un epifenГіmeno resultante de la activaciГіn secuencial de diferentes bucles neuronales que estГЎn formados por estructuras y redes cerebrales especГ­ficas retroalimentadas por sus propias operaciones para poder reconfigurar sus propios estados funcionales y todo el sistema. El sistema reticular activador ascendente, las redes talamocorticales y las redes corticocorticales sostienen procesos cognitivos diferenciados, aunque altamente dependientes y bГЎsicos para la experiencia final de conciencia. Todos estos sistemas forman un Гєnico espacio fisiolГіgico en donde el individuo puede desplegar diferentes habilidades cognitivas que permiten la emergencia de conductas complejas como el lenguaje, el pensamiento y la cogniciГіn social. Palabras clave Conciencia Corteza Intralaminar LГ­nea media Prefrontal Reticular TГЎlamo Clasificado en Alteraciones de la conciencia


La conciencia es un estado fisiológico del sistema nervioso que varía según el dominio temporal y espacial de sus operaciones neuronales, permitiendo finalmente la aparición de conductas complejas y conscientes [1]. Estas conductas complejas pueden ser cubiertas (pensamientos) y no cubiertas (conductas motoras) [2], y se pueden medir tanto a través de la observación directa del comportamiento como por neuroimagen funcional de la actividad cerebral relacionada con la tarea [3,4]. Funcionalmente, la conciencia puede describirse mediante dos cualidades: el nivel de alerta (arousal) y la experiencia de conciencia (awareness) [5]. El nivel de alerta es el nivel de energía o de activación corporal y psicológica que posee un individuo en un momento específico. La ausencia de alerta (por ejemplo, durante el sueño o bajo anestesia general) indicaría la ausencia de conciencia [6], por lo que una activación fisiológica óptima es un requerimiento básico para poder procesar la información sensorial adecuadamente [7]. Por otro lado, la experiencia de conciencia es la habilidad que tiene cada persona de percibir tanto sus propios estados internos como los estímulos ambientales y de poder operar sobre ellos [8]. Tanto el nivel de alerta como la experiencia de conciencia quedarían supeditados por el estado funcional del sustrato nervioso subyacente: las redes cerebrales [9].

Red talamocortical: integración y distribución de la información neuronal en la conciencia

Núcleo reticular talámico y procesos atencionales

La literatura científica señala al NRT como el principal núcleo regulador del tálamo y, consecuentemente, de la actividad del sistema talamocortical [16]. Esta estructura recibe proyecciones glutamatérgicas de la corteza, el sistema límbico, los ganglios basales, el cerebro anterior, el tronco del encéfalo, el mesencéfalo, el cerebelo e incluso el propio tálamo [14]. A pesar de recibir proyecciones eferentes de prácticamente todo el cerebro, sólo proyecta señales aferentes gabérgicas al tálamo, que regulan de forma directa la actividad talamocortical e indirecta del sistema corticocortical [16]. El NRT se divide en dos regiones: sensorial y motora. La región sensorial modula la atención a través de sus conexiones con la corteza prefrontal [17], mientras que su región motora interviene en los procesos límbicos y motores debido a su alta conectividad con los NMT-NIL, y con los núcleos ventrolaterales y anteriores del tálamo [18].

Diferentes autores sugieren que la función del NRT en los procesos atencionales es actuar como ‘foco atencional’ o ‘puerta atencional’ debido a su capacidad de regular la información sensorial que alcanza la conciencia [19,20]. Al respecto, McAlonan y Brown sugieren que el NRT es una estructura básica en la atención selectiva debido a su capacidad de bloquear procesos atencionales del tipo arriba-abajo y abajo-arriba a través de la inhibición de diferentes núcleos talámicos que intervienen en la formación de los contenidos de conciencia [20,21]. Este enfoque coincide con la propuesta de Crick, que indica que la plasticidad sináptica a corto plazo en las neuronas del NRT está involucrada en la formación de conexiones temporales entre diversas áreas cerebrales que construyen el contenido de conciencia primario de la atención [19]. Por tanto, esta capacidad del NRT de modular indirectamente los contenidos de la conciencia puede estar sustentada por su capacidad de inhibición talámica [22].

Núcleos intralaminares del tálamo y regulación motora

Núcleos de la línea media del tálamo y procesos mnésicos y emocionales

Los NMT se han asociado con los procesos mnésicos y emocionales, ya que regulan la entrada de información al sistema límbico [31]. En concreto, el núcleo reuniens y romboide de los NMT, junto con la corteza prefrontal medial y el hipocampo, forman un circuito especializado que contribuye al aprendizaje, la consolidación de la memoria y la flexibilidad cognitiva [32], posiblemente debido a su relación con la memoria de trabajo [33]. Este circuito, formado por el NMT, el sistema límbico y la corteza prefrontal medial, puede incluso modificar el estado funcional del NRT [34] y afectar también a los contenidos de conciencia [35] a través del control visceral y emocional de la conducta humana [36]. Esta regulación emocional de los NMT puede incidir de manera directa sobre los niveles de alerta y en los procesos atencionales [37] y, por tanto, en el ajuste emocional de la conducta del individuo como respuesta a un estímulo ambiental [38]. En este sentido, y de acuerdo con Vertes y Hoover, los NMT pueden mediar en la selección de la conducta apropiada dependiendo del tono emocional de los inputs que reciben en un momento en específico [21,31]. Estas evidencias parecen sugerirnos que los NMT representan un importante interfaz entre las diferentes estructuras del sistema límbico para la integración de la memoria, la emoción y la cognición.

Por tanto, la integridad fenomenológica de los contenidos específicos de la conciencia dependería de la integridad física y funcional del NRT-NIL-NMT y de su capacidad de regular cronométricamente el flujo de información neuronal por todo el cerebro [14]. El contenido de conciencia se formaría mayormente en el cerebro posterior [39], y sólo seríamos capaces de percibirlo conscientemente cuando la corteza prefrontal se incorporara a la actividad cerebral global [40]. La percepción consciente de un contenido de conciencia no sucede de forma espontánea, sino que es el resultado de una activación jerárquica y acumulativa que empieza en las regiones posteriores cerebrales y que se propaga hacia las regiones corticales anteriores dependiendo de ciertas características fisiológicas en la reverberación de ciertas redes corticocorticales [1,40].

Redes corticocorticales: procesamiento consciente de los contenidos de conciencia

Una vez que el contenido de conciencia ha sido formado por el cerebro posterior, diferentes redes corticocorticales lo mantienen y manipulan de forma consciente [41]. Una de las principales redes corticocorticales, y que se encuentra ampliamente documentada como básica para la conciencia, es la red neuronal por defecto (RND) [42]. Esta red está compuesta por estructuras pertenecientes al cerebro posterior y anterior: corteza cingulada posterior y anterior, corteza prefrontal medial y orbitofrontal, lóbulo temporal medial (corteza parahipocámpica e hipocampo), corteza retrosplenial y lóbulo parietal inferior [43]. La RND se considera una red de reposo o de tarea negativa caracterizada por un alto metabolismo durante estados de vigilia con una baja demanda cognitiva [44]. Esta red se desactiva en favor de otras redes corticocorticales cuando aumenta la carga cognitiva debido a la necesidad de un procesamiento más elaborado de la información [41,42]. Tradicionalmente, la RND se ha asociado a pensamientos autorreferenciados o que no requieren el procesamiento de información externa [45]. Contrariamente, en la actualidad están emergiendo multitud de investigaciones que la relacionan con el procesamiento de información extrínseca debido a su participación en ciertos procesos atencionales [46] y en la evocación de recuerdos [47]. Se ha propuesto que la participación de la RND en la generación de memorias episódicas se debe a su capacidad de integrar información espacial, autorreferenciada y temporal [48]. Estos autores sugieren que es a partir de la evocación de estas representaciones mentales como la RND participa prácticamente en todos los procesos cognitivos cerebrales independientemente del nivel de procesamiento [48].

La RND puede entenderse como una red que modula la actividad cortical a partir de mediar en la transferencia de información neuronal entre un estado de bajo metabolismo y estados cerebrales que requieren un mayor gasto metabólico para un procesamiento más complejo de la información [41,44]. Cuando un sujeto está en reposo (sin procesar información del exterior), la RND controla la acti­vidad cortical, y la corteza cingulada posterior y el precúneo son sus núcleos corticales principales. Pero, a medida que la información se vuelve más compleja y la carga de la memoria de trabajo aumenta, el peso fisiológico de la RND decrece en favor de las redes corticocorticales de tarea positiva [44]. Entre todas las redes corticocorticales [44], las que presentan un mayor peso fisiológico en el procesamiento complejo de la información son la red ejecutiva central frontoparietal, la red dorsal atencional y la red de asignación de relevancia [44,49,50]. Todas estas redes, incluyendo la RND, comparten regiones de solapamiento que permiten la transferencia de recursos fisiológicos de una a otra red, dependiendo de la cualidad de la actividad cognitiva en marcha [44,49,51,52]. El resultado de la continua interacción entre todas estas redes (sobre todo entre la RND y la red ejecutiva central) definirá en última instancia la experiencia de conciencia del individuo [53].

La red ejecutiva central y la red de asignación de relevancia, especialmente sus regiones prefrontales, desempeñan un papel relevante en el control de los procesos cognitivos superiores mediante la regulación del equilibrio fisiológico entre la RND y el resto de redes corticocorticales [41]. Por ejemplo, Crone et al compararon la activación/desactivación de la RND en pacientes en estado vegetativo, en estado de mínima conciencia y en individuos con una conciencia funcional preservada [54]. Encontraron que, mientras la desactivación de la RND era normal en los sujetos con una conciencia funcional preservada, su desactivación era significativamente más reducida en pacientes en estado de mínima respuesta y prácticamente inexistente en pacientes en estado vegetativo. Siguiendo esta línea, nuestro equipo realizó un estudio electroencefalográfico en el que se comparó la conectividad cortical entre pacientes en estado de mínima conciencia y con un trastorno neurocognitivo grave [55]. Es decir, se buscaba encontrar la ‘frontera fisiológica’ entre tener una conciencia fluctuante y una conciencia preservada, pero con alteraciones graves del pensamiento. Los datos arrojados en el estudio sugirieron que el grado de conectividad entre la corteza posterior y la anterior en la banda beta es esencial para una conciencia preservada. En la investigación, los pacientes en estados de mínima conciencia, los cuales muestran signos de conciencia fluctuantes, presentaron una mayor desconexión entre el cerebro posterior y el anterior que los pacientes con un trastorno neurocognitivo grave, los cuales mostraron signos de conciencia estables [55]. En otro estudio de caso realizado por nuestro equipo clínico, un paciente en estado vegetativo mejoró a estado de mínima conciencia cuando aumentó la conectividad entre el cerebro posterior y el anterior [56]. Por tanto, la integración del cerebro posterior con el anterior en redes neuronales de larga distancia es uno de los requisitos elementales para una conciencia estable y continua en el tiempo [54,57]. En conjunto, estos datos empíricos sugieren la importancia de la integridad funcional de las redes corticocorticales, en especial de las que incorporen a las estructuras frontales, para la experiencia de conciencia.

Modelo neurofuncional de la conciencia

Durante el último tercio del siglo XX y lo que llevamos de siglo XXI se han presentado interesantes propuestas teóricas sobre la conciencia. La mayoría comparte elementos comunes característicos de la conciencia, como que emerge de la actividad cerebral, es un proceso global cerebral y se encuentra íntimamente ligada con las funciones cognitivas superiores [58]. En conjunto, estas teorías realizan una aproximación bastante completa sobre el funcionamiento de la conciencia humana desde una perspectiva neurológica, aunque por separado no integran por sí solas un único modelo teórico sobre las interacciones que se producen entre los distintos niveles neurofuncionales de la conciencia. A continuación, se presenta una perspectiva teórica que integra el conocimiento empírico generado en las últimas décadas en un único modelo que describa las interacciones neuronales entre los diferentes niveles neurofuncionales que permiten la emergencia y preservación de la conciencia (Figura). Este modelo neurofuncional de la conciencia se ha desarrollado bajo la premisa de que las estructuras cerebrales inferiores y superiores forman bucles neuronales que se retroalimentan de sus propias operaciones para ajustar su activación neuronal y regular la conducta que está en marcha [14,59]. En este sentido, la conciencia estaría más relacionada con una red neuronal en bucle cerrado que con un producto emergente de un input sensorial [60-64].

Figura. Modelo neurofuncional de la conciencia. La conciencia es una cualidad fenomenológica que emerge a través de la activación secuencial de distintas redes cerebrales [9], las cuales funcionan como bucles o ciclos neuronales que ‘informan’ de sus operaciones a los niveles superiores e inferiores [59]. En el modelo neurofuncional de la conciencia, el bucle inferior es el sistema activador reticular ascendente (SARA), cuyas proyecciones al tálamo y al hipotálamo forman el sistema troncotalámico, el cual habilita y permite la actividad cerebral [61,62]. El tálamo regula el flujo de información neuronal que le llega mediante vías eferentes del tronco del encéfalo, las cuales integra con los inputs corticales y las proyecta nuevamente a la corteza cerebral [15]. Estas conexiones aferentes y eferentes del tálamo con la corteza forman el sistema talamocortical, el cual se encarga de regular el flujo de información neuronal por todo el cerebro [11,63]. La corteza está formada por el sistema corticocortical, el cual está compuesto por las redes de tarea negativa (RTN) y las redes de tarea positiva (RTP) [41,44]. Las redes de tarea negativa son las que dominan la actividad cortical en estados de reposos donde hay un bajo procesamiento de la información del exterior [44]. La red de tarea negativa principal es la red neuronal por defecto, la cual está ampliamente documentada como la principal de la conciencia subjetiva [1,64]. Una vez que la demanda externa predomina en el procesamiento global de la actividad cerebral, se activan las redes de tarea positiva, las cuales permiten un procesamiento más complejo y elaborado de la información. Las redes de tarea positiva integran diferentes contenidos de conciencia en planes e informes verbales al regular los procesos cognitivos superiores [1,44].

Interacciones neuronales y niveles neurofuncionales que permiten la emergencia y preservación de la conciencia

Redes de tarea negativa como marcadores neurofisiológicos de conciencia

Redes de tarea positiva como marcadores neurofisiológicos de procesamiento cognitivo

En cambio, el cuarto bucle neuronal estaría constituido por las redes de tarea positiva, las cuales se activan cuando las necesidades de procesamiento neuronal aumentan debido a una mayor demanda cognitiva [44]. En el momento de mayor demanda cognitiva, las redes de tarea positiva dominan la actividad cortical en detrimento de las redes de tarea negativa [44,53]. Este aumento del procesamiento cognitivo ocurre cuando el sujeto tiene que procesar información del exterior para generar planes conscientes y propositivos que resuelvan una necesidad exógena o endógena [49,50,52,66]. La red ejecutiva central, la red dorsal atencional y la red de asignación de relevancia representan las principales redes de tarea positiva (pero no las únicas) que permiten la manipulación consciente de la información del exterior [41,42,44,67]. Aunque estas redes son básicas para generar conductas complejas, es el grado de conectividad entre el cerebro anterior y el cerebro posterior el que define en última instancia la percepción consciente de los contenidos de conciencia [41,54,55,57,67,68]. En este sentido, el papel de la corteza prefrontal en la conciencia se encuentra más allá de su capacidad para regular las funciones cognitivas superiores.

A este respecto, algunos autores indican que las funciones cognitivas superiores no pueden considerarse conciencia per se, sino una consecuencia de ésta [1,69]. Northoff y Huang denominan la fase en la que el contenido de conciencia está disponible para ser manipulado como ‘conciencia cognitiva’, la cual separan de la conciencia subjetiva o percepción consciente de los contenidos de conciencia [1]. En esta línea se encuentra también lo expuesto en la ‘teoría integrada de la información’, en la cual se señala que los atributos que aporta la corteza prefrontal al contenido de la conciencia están más relacionados con características instrumentales más allá de su propia percepción, como la formación del concepto, las memorias asociadas y su introducción en planes de acción [69]. Por tanto, el papel de la corteza prefrontal en la conducta humana es doble. Por un lado, controla y organiza la información consciente en conductas complejas a través de la memoria de trabajo y las funciones cognitivas [70-74], mientras que el grado de conectividad con el cerebro posterior determinará la experiencia de conciencia del individuo [40,55,56,67,68].


El modelo neurofuncional de la conciencia es una propuesta teórica que ofrece un marco desde donde abordar la conciencia desde una perspectiva neurofisiológica basada en la interacción de las principales estructuras y redes cerebrales. Este modelo entiende la conciencia como una secuencia de sucesos neuronales que aumentan en complejidad a medida que el procesamiento de la información sensorial avanza de estructuras cerebrales inferiores a estructuras superiores. Estas estructuras están integradas en grandes redes cerebrales que forman bucles neuronales que se retroalimentan entre ellos, actualizando sus estados funcionales dependiendo de los resultados de sus propias operaciones neuronales. Como resultado, obtenemos un modelo dividido en bucles o ciclos neuronales, donde cada uno aporta una capa de complejidad procesal que dota a la información sensorial de una nueva dimensión fenomenológica hasta que se integra en un único contenido de conciencia, listo para que pueda ser incorporado por las funciones cognitivas superiores en pensamientos o planes motores complejos [75]. Este modelo puede resultar útil para los profesionales que requieran un marco teórico sobre el que basar sus evaluaciones clínicas o diseños experimentales, o incluso como guía docente para materias universitarias.


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Summary. Interest in the causal relation between consciousness and the underlying neuronal activity has grown in recent decades. Numerous experimental studies have been carried out on the brain structures and networks underlying consciousness in animal models, in patients with brain damage and with very precise functional neuroimaging. In spite of the great multitude of findings, there is no theoretical proposal that integrates this knowledge under a coherent theoretical framework based on the evidence obtained. Existing theories offer a dismembered view of consciousness, since they pose causal explanations that do not include a global functional perspective of the interaction of the different brain networks involved in consciousness. This work offers a theoretical framework that integrates the empirical knowledge, generated in recent decades, into a neurofunctional model of consciousness. This model represents consciousness as an epiphenomenon resulting from the sequential activation of different neural loops that are formed by specific brain structures and networks which receive feedback from their own operations in order to reconfigure their own functional states and the entire system. The ascending reticular activating system, the thalamocortical networks and the cortico-cortical networks sustain cognitive processes that are differentiated, although highly dependent and fundamental for the final experience of consciousness. All these systems form a single physiological space where the individual can deploy different cognitive skills that allow the emergence of complex behaviours such as language, thought and social cognition.

[REV NEUROL 2016;62:385-395] ]]>